Bacteria

Bacteria (; singular: bacterium) are a large domain of single-celled, prokaryote microorganisms. Typically a few micrometres in length, bacteria have a wide range of shapes, ranging from spheres to rods and spirals. Bacteria are ubiquitous in every habitat on Earth, growing in soil, acidic hot springs, radioactive waste,^[2] water, and deep in the Earth's crust, as well as in organic matter and the live bodies of plants and animals. There are typically 40 million bacterial cells in a gram of soil and a million bacterial cells in a millilitre of fresh water; in all, there are approximately five nonillion (5×10³⁰) bacteria on Earth,^[3] forming a biomass on Earth, which exceeds that of all plants and animals.^[4] Bacteria are vital in recycling nutrients, with many steps in nutrient cycles depending on these organisms, such as the fixation of nitrogen from the atmosphere and putrefaction. However, most bacteria have not been characterised, and only about half of the phyla of bacteria have species that can be grown in the laboratory.^[5] The study of bacteria is known as bacteriology, a branch of microbiology.

There are approximately ten times as many bacterial cells in the human flora as there are human cells in the body, with large numbers of bacteria on the skin and as gut flora.^[6] The vast majority of the bacteria in the body are rendered harmless by the protective effects of the immune system, and a few are beneficial. However, a few species of bacteria are pathogenic and cause infectious diseases, including cholera, syphilis, anthrax, leprosy and bubonic plague. The most common fatal bacterial diseases are respiratory infections, with tuberculosis alone killing about 2 million people a year, mostly in sub-Saharan Africa.^[7] In developed countries, antibiotics are used to treat bacterial infections and in agriculture, so antibiotic resistance is becoming common. In industry, bacteria are important in sewage treatment, the production of cheese and yogurt through fermentation, as well as in biotechnology, and the manufacture of antibiotics and other chemicals.^[8]

Once regarded as plants constituting the Class Schizomycetes, bacteria are now classified as prokaryotes. Unlike cells of animals and other eukaryotes, bacterial cells do not contain a nucleus and rarely harbour membrane-bound organelles. Although the term bacteria traditionally included all prokaryotes, the scientific classification changed after the discovery in the 1990s that prokaryotes consist of two very different groups of organisms that evolved independently from an ancient common ancestor. These evolutionary domains are called Bacteria and Archaea.^[9]

History of bacteriology

Antonie van Leeuwenhoek, the first microbiologist and the first person to observe bacteria using a microscope.

Bacteria were first observed by Antonie van Leeuwenhoek in 1676, using a single-lens microscope of his own design.^[13] He called them "animalcules" and published his observations in a series of letters to the Royal Society.^[14][15][16] The name Bacterium was introduced much later, by Christian Gottfried Ehrenberg in 1828.^[17] In fact, Bacterium was a genus which contained non-spore forming rod-shaped bacteria,^[18] as opposed to Bacillus a genus of spore forming rod-shaped bacteria defined by Ehrenberg in 1835.^[19]

Louis Pasteur demonstrated in 1859 that the fermentation process is caused by the growth of microorganisms, and that this growth is not due to spontaneous generation. (Yeasts and molds, commonly associated with fermentation, are not bacteria, but rather fungi.) Along with his contemporary, Robert Koch, Pasteur was an early advocate of the germ theory of disease.^[20] Robert Koch was a pioneer in medical microbiology and worked on cholera, anthrax and tuberculosis. In his research into tuberculosis, Koch finally proved the germ theory, for which he was awarded a Nobel Prize in 1905.^[21] In Koch's postulates, he set out criteria to test if an organism is the cause of a disease, and these postulates are still used today.^[22]

Though it was known in the nineteenth century that bacteria are the cause of many diseases, no effective antibacterial treatments were available.^[23] In 1910, Paul Ehrlich developed the first antibiotic, by changing dyes that selectively stained Treponema pallidum—the spirochaete that causes syphilis—into compounds that selectively killed the pathogen.^[24] Ehrlich had been awarded a 1908 Nobel Prize for his work on immunology, and pioneered the use of stains to detect and identify bacteria, with his work being the basis of the Gram stain and the Ziehl-Neelsen stain.^[25]

A major step forward in the study of bacteria was the recognition in 1977 by Carl Woese that archaea have a separate line of evolutionary descent from bacteria.^[26] This new phylogenetic taxonomy was based on the sequencing of 16S ribosomal RNA, and divided prokaryotes into two evolutionary domains, as part of the three-domain system.^[27]

Origin and early evolution

The ancestors of modern bacteria were single-celled microorganisms that were the first forms of life to appear on Earth, about 4 billion years ago. For about 3 billion years, all organisms were microscopic, and bacteria and archaea were the dominant forms of life.^[28][29] Although bacterial fossils exist, such as stromatolites, their lack of distinctive morphology prevents them from being used to examine the history of bacterial evolution, or to date the time of origin of a particular bacterial species. However, gene sequences can be used to reconstruct the bacterial phylogeny, and these studies indicate that bacteria diverged first from the archaeal/eukaryotic lineage.^[30]

Bacteria were also involved in the second great evolutionary divergence, that of the archaea and eukaryotes. Here, eukaryotes resulted from ancient bacteria entering into endosymbiotic associations with the ancestors of eukaryotic cells, which were themselves possibly related to the Archaea.^[31][32] This involved the engulfment by proto-eukaryotic cells of alpha-proteobacterial symbionts to form either mitochondria or hydrogenosomes, which are still found in all known Eukarya (sometimes in highly reduced form, e.g. in ancient "amitochondrial" protozoa). Later on, some eukaryotes that already contained mitochondria also engulfed cyanobacterial-like organisms. This led to the formation of chloroplasts in algae and plants. There are also some algae that originated from even later endosymbiotic events. Here, eukaryotes engulfed a eukaryotic algae that developed into a "second-generation" plastid.^[33][34] This is known as secondary endosymbiosis.

Morphology

Bacteria display many cell morphologies and arrangements

Bacteria display a wide diversity of shapes and sizes, called morphologies. Bacterial cells are about one tenth the size of eukaryotic cells and are typically 0.5–5.0 micrometres in length. However, a few species–for example Thiomargarita namibiensis and Epulopiscium fishelsoni–are up to half a millimetre long and are visible to the unaided eye.^[35] Among the smallest bacteria are members of the genus Mycoplasma, which measure only 0.3 micrometres, as small as the largest viruses.^[36] Some bacteria may be even smaller, but these ultramicrobacteria are not well-studied.^[37]

Most bacterial species are either spherical, called cocci (sing. coccus, from Greek κόκκος-kókkos, grain, seed) or rod-shaped, called bacilli (sing. bacillus, from Latin baculus, stick). Elongation is associated with swimming.^[38] Some rod-shaped bacteria, called vibrio, are slightly curved or comma-shaped; others, can be spiral-shaped, called spirilla, or tightly coiled, called spirochaetes. A small number of species even have tetrahedral or cuboidal shapes.^[39] More recently, bacteria were discovered deep under the Earth's crust that grow as long rods with a star-shaped cross-section. The large surface area to volume ratio of this morphology may give these bacteria an advantage in nutrient-poor environments.^[40] This wide variety of shapes is determined by the bacterial cell wall and cytoskeleton, and is important because it can influence the ability of bacteria to acquire nutrients, attach to surfaces, swim through liquids and escape predators.^[41][42]

Many bacterial species exist simply as single cells, others associate in characteristic patterns: Neisseria form diploids (pairs), Streptococcus form chains, and Staphylococcus group together in "bunch of grapes" clusters. Bacteria can also be elongated to form filaments, for example the Actinobacteria. Filamentous bacteria are often surrounded by a sheath that contains many individual cells. Certain types, such as species of the genus Nocardia, even form complex, branched filaments, similar in appearance to fungal mycelia.^[43]

The range of sizes shown by prokaryotes, relative to those of other organisms and biomolecules

Bacteria often attach to surfaces and form dense aggregations called biofilms or bacterial mats. These films can range from a few micrometers in thickness to up to half a meter in depth, and may contain multiple species of bacteria, protists and archaea. Bacteria living in biofilms display a complex arrangement of cells and extracellular components, forming secondary structures such as microcolonies, through which there are networks of channels to enable better diffusion of nutrients.^[44][45] In natural environments, such as soil or the surfaces of plants, the majority of bacteria are bound to surfaces in biofilms.^[46] Biofilms are also important in medicine, as these structures are often present during chronic bacterial infections or in infections of implanted medical devices, and bacteria protected within biofilms are much harder to kill than individual isolated bacteria.^[47]

Even more complex morphological changes are sometimes possible. For example, when starved of amino acids, Myxobacteria detect surrounding cells in a process known as quorum sensing, migrate towards each other, and aggregate to form fruiting bodies up to 500 micrometres long and containing approximately 100,000 bacterial cells.^[48] In these fruiting bodies, the bacteria perform separate tasks; this type of cooperation is a simple type of multicellular organisation. For example, about one in 10 cells migrate to the top of these fruiting bodies and differentiate into a specialised dormant state called myxospores, which are more resistant to drying and other adverse environmental conditions than are ordinary cells.^[49]

Cellular structure

Intracellular structures

The bacterial cell is surrounded by a lipid membrane, or cell membrane, which encloses the contents of the cell and acts as a barrier to hold nutrients, proteins and other essential components of the cytoplasm within the cell. As they are prokaryotes, bacteria do not tend to have membrane-bound organelles in their cytoplasm and thus contain few large intracellular structures. They consequently lack a nucleus, mitochondria, chloroplasts and the other organelles present in eukaryotic cells, such as the Golgi apparatus and endoplasmic reticulum.^[50] Bacteria were once seen as simple bags of cytoplasm, but elements such as prokaryotic cytoskeleton,^[51][52] and the localization of proteins to specific locations within the cytoplasm^[51] have been found to show levels of complexity. These subcellular compartments have been called "bacterial hyperstructures".^[53]

Micro-compartments such as carboxysome^[54] provides a further level of organization, which are compartments within bacteria that are surrounded by polyhedral protein shells, rather than by lipid membranes.^[55] These "polyhedral organelles" localize and compartmentalize bacterial metabolism, a function performed by the membrane-bound organelles in eukaryotes.

Many important biochemical reactions, such as energy generation, occur by concentration gradients across membranes, a potential difference also found in a battery. The general lack of internal membranes in bacteria means reactions such as electron transport occur across the cell membrane between the cytoplasm and the periplasmic space.^[58] However, in many photosynthetic bacteria the plasma membrane is highly folded and fills most of the cell with layers of light-gathering membrane.^[59] These light-gathering complexes may even form lipid-enclosed structures called chlorosomes in green sulfur bacteria.^[60] Other proteins import nutrients across the cell membrane, or to expel undesired molecules from the cytoplasm.

Carboxysomes are protein-enclosed bacterial organelles. Top left is an electron microscope image of carboxysomes in Halothiobacillus neapolitanus, below is an image of purified carboxysomes. On the right is a model of their structure. Scale bars are 100 nm.^[61]

Bacteria do not have a membrane-bound nucleus, and their genetic material is typically a single circular chromosome located in the cytoplasm in an irregularly shaped body called the nucleoid.^[62] The nucleoid contains the chromosome with associated proteins and RNA. The order Planctomycetes are an exception to the general absence of internal membranes in bacteria, because they have a membrane around their nucleoid and contain other membrane-bound cellular structures.^[63] Like all living organisms, bacteria contain ribosomes for the production of proteins, but the structure of the bacterial ribosome is different from those of eukaryotes and Archaea.^[64]

Some bacteria produce intracellular nutrient storage granules, such as glycogen,^[65] polyphosphate,^[66] sulfur^[67] or polyhydroxyalkanoates.^[68] These granules enable bacteria to store compounds for later use. Certain bacterial species, such as the photosynthetic Cyanobacteria, produce internal gas vesicles, which they use to regulate their buoyancy – allowing them to move up or down into water layers with different light intensities and nutrient levels.^[69]

Extracellular structures

Around the outside of the cell membrane is the bacterial cell wall. Bacterial cell walls are made of peptidoglycan (called murein in older sources), which is made from polysaccharide chains cross-linked by unusual peptides containing D-amino acids.^[70] Bacterial cell walls are different from the cell walls of plants and fungi, which are made of cellulose and chitin, respectively.^[71] The cell wall of bacteria is also distinct from that of Archaea, which do not contain peptidoglycan. The cell wall is essential to the survival of many bacteria, and the antibiotic penicillin is able to kill bacteria by inhibiting a step in the synthesis of peptidoglycan.^[71]

There are broadly speaking two different types of cell wall in bacteria, called Gram-positive and Gram-negative. The names originate from the reaction of cells to the Gram stain, a test long-employed for the classification of bacterial species.^[72]

Gram-positive bacteria possess a thick cell wall containing many layers of peptidoglycan and teichoic acids. In contrast, Gram-negative bacteria have a relatively thin cell wall consisting of a few layers of peptidoglycan surrounded by a second lipid membrane containing lipopolysaccharides and lipoproteins. Most bacteria have the Gram-negative cell wall, and only the Firmicutes and Actinobacteria (previously known as the low G+C and high G+C Gram-positive bacteria, respectively) have the alternative Gram-positive arrangement.^[73] These differences in structure can produce differences in antibiotic susceptibility; for instance, vancomycin can kill only Gram-positive bacteria and is ineffective against Gram-negative pathogens, such as Haemophilus influenzae or Pseudomonas aeruginosa.^[74]

In many bacteria an S-layer of rigidly arrayed protein molecules covers the outside of the cell.^[75] This layer provides chemical and physical protection for the cell surface and can act as a macromolecular diffusion barrier. S-layers have diverse but mostly poorly understood functions, but are known to act as virulence factors in Campylobacter and contain surface enzymes in Bacillus stearothermophilus.^[76]

Helicobacter pylori electron micrograph, showing multiple flagella on the cell surface

Flagella are rigid protein structures, about 20 nanometres in diameter and up to 20 micrometres in length, that are used for motility. Flagella are driven by the energy released by the transfer of ions down an electrochemical gradient across the cell membrane.^[77]

Fimbriae are fine filaments of protein, just 2–10 nanometres in diameter and up to several micrometers in length. They are distributed over the surface of the cell, and resemble fine hairs when seen under the electron microscope. Fimbriae are believed to be involved in attachment to solid surfaces or to other cells and are essential for the virulence of some bacterial pathogens.^[78] Pili (sing. pilus) are cellular appendages, slightly larger than fimbriae, that can transfer genetic material between bacterial cells in a process called conjugation (see bacterial genetics, below).^[79]

Capsules or slime layers are produced by many bacteria to surround their cells, and vary in structural complexity: ranging from a disorganised slime layer of extra-cellular polymer, to a highly structured capsule or glycocalyx. These structures can protect cells from engulfment by eukaryotic cells, such as macrophages.^[80] They can also act as antigens and be involved in cell recognition, as well as aiding attachment to surfaces and the formation of biofilms.^[81]

The assembly of these extracellular structures is dependent on bacterial secretion systems. These transfer proteins from the cytoplasm into the periplasm or into the environment around the cell. Many types of secretion systems are known and these structures are often essential for the virulence of pathogens, so are intensively studied.^[82]

Endospores

Bacillus anthracis (stained purple) growing in cerebrospinal fluid

Certain genera of Gram-positive bacteria, such as Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter and Heliobacterium, can form highly resistant, dormant structures called endospores.^[83] In almost all cases, one endospore is formed and this is not a reproductive process, although Anaerobacter can make up to seven endospores in a single cell.^[84] Endospores have a central core of cytoplasm containing DNA and ribosomes surrounded by a cortex layer and protected by an impermeable and rigid coat.

Endospores show no detectable metabolism and can survive extreme physical and chemical stresses, such as high levels of UV light, gamma radiation, detergents, disinfectants, heat, freezing, pressure and desiccation.^[85] In this dormant state, these organisms may remain viable for millions of years,^[86][87] and endospores even allow bacteria to survive exposure to the vacuum and radiation in space.^[88] Endospore-forming bacteria can also cause disease: for example, anthrax can be contracted by the inhalation of Bacillus anthracis endospores, and contamination of deep puncture wounds with Clostridium tetani endospores causes tetanus.^[89]

Metabolism

Bacteria exhibit an extremely wide variety of metabolic types.^[90] The distribution of metabolic traits within a group of bacteria has traditionally been used to define their taxonomy, but these traits often do not correspond with modern genetic classifications.^[91] Bacterial metabolism is classified into nutritional groups on the basis of three major criteria: the kind of energy used for growth, the source of carbon, and the electron donors used for growth. An additional criterion of respiratory microorganisms are the electron acceptors used for aerobic or anaerobic respiration.^[92]

Bakteri

Bakteriler tek hücreli mikroorganizma grubudur. Tipik olarak birkaç mikrometre uzunluğunda olan bakterilerin çeşitli şekilleri vardır, kimi küresel, kimi spiral şekilli, kimi çubuksu olabilir. Yeryüzündeki her ortamda bakteriler mevcuttur. Toprakta, deniz suyunda, okyanusun derinliklerinde, yer kabuğunda, deride, hayvanların bağırsaklarında, asitli sıcak su kaynaklarında, radyoaktif atıklarda^[1] büyüyebilen tipleri vardır. Tipik olarak bir gram toprakta bulunan bakteri hücrelerinin sayısı 40 milyon, bir mililitre tatlı suda ise bir milyondur; toplu olarak dünyada beş nonilyon (5×10³⁰) bakteri bulunmaktadır,^[2] bunlar dünyadan biyokütlenin çoğunu oluşturur.^[3] Bakteriler gıdaların geri dönüşümü için hayati bir öneme sahiptirler ve gıda döngülerindeki çoğu önemli adım, atmosferden azot fiksasyonu gibi, bakterilere bağlıdır. Ancak bu bakterilerin çoğu henüz tanımlanmamıştır ve bakteri şubelerinin sadece yaklaşık yarısı laboratuvarda kültürlenebilen türlere sahiptir.^[4] Bakterilerin araştırıldığı bilim bakteriyolojidir, bu, mikrobiyolojinin bir dalıdır.

İnsan vücudunda bulunan bakteri sayısı, insan hücresi sayısının on katı kadardır, özellikle deride ve sindirim yolu içinde çok sayıda bakteri bulunur.^[5] Bunların çok büyük bir çoğunluğu bağışıklık sisteminin koruyucu etkisisiyle zararsız kılınmış durumda olsalar, ayrıca bir kısmı da yararlı (probiyotik) olsalar da, bazıları patojen bakterilerdir ve enfeksiyöz hastalıklara neden olurlar; kolera, frengi, şarbon, cüzzam ve veba bu cins hastalıklara dahildir. En yaygın ölümcül bakteriyel hastalıklar solunum yolu enfeksiyonlarıdır, bunlardan verem tek başına yılda iki milyon kişi öldürür, bunların çoğu Sahra altı Afrika'da bulunur.^[6] Kalkınmış ülkelerde bakteriyel enfeksiyonların tedavisinde ve çeşitli hayvancılık faaliyetlerinde antibiyotikler kullanılır, bundan dolayı antibiyotik direnci yaygınlaşmaktadır. Endüstride bakteriler, atık su arıtması, peynir ve yoğurt üretimi, biyoteknoloji, antibiyotik ve diğer kimyasalların imalatında önemli rol oynarlar.^[7]

Bir zamanlar bitkilerin Schizomycetes sınıfına ait sayılan bakteriler artık prokaryot olarak sınıflandırılırlar. ökaryotlardan farklı olarak bakteri hücreleri hücre çekirdeği içermez, membran kaplı organeller de ender olarak görülür. Gelenekesel olarak bakteri terimi tüm prokaryotları içermiş ancak, 1990'lı yıllarda yapılan keşiflerle prokaryotların iki farklı gruptan oluştuğu, bunların ortak bir atadan ayrı ayrı evrimleşmiş oldukları bulununca bilimsel sınıflandırma değişmiştir. Bu üst alemler Bacteria ve Archaea olarak adlandırılmıştır.^[8]

Bakteriyolojinin tarihçesi

Antonie van Leeuwenhoek, ilk mikrobiyolog, ve mikroskop kullanarak bakterileri ilk gören kişi.

Bakteriler ilk defa 1676'da Antonie van Leeuwenhoek tarafından, kendi tasarımı olan tek mercekli bir mikroskopla gözlemlenmiştir.^[9] Onlara "animalcules" (hayvancık) adını takmış, gözlemlerini Kraliyet Derneği'ne (Royal Society'ye) yazılmış bir dizi mektupla yayımlamıştır.^[10][11][12] Bacterium adı çok daha sonra, 1838'de Christian Gottfried Ehrenberg tarafından kullanıma sokulmuş, eski Yunanca "küçük asa" anlamına gelen βακτήριον -α (bacterion -a)'dan türetilmiştir.^[13] Latince kullanımıyla Bacteria, bakteri sözcüğünün çoğulu, bacterium ise tekilidir.

Louis Pasteur 1859'da fermantasyonun mikroorganizmaların büyümesi sonucu meydana geldiğini ve bu büyümenin yoktan varoluş yoluyla olmadığını gösterdi. (Genelde fermantasyon kavramıyla ilişkilendirilen maya ve küfler, bakteri değil, mantardır.) Kendisiyle ayni dönemde yaşamış olan Robert Koch ile birlikte Pasteur, hastalık-mikrop teorisi'nin erken bir savunucusu olmuştur.^[14] Robert Koch tıbbi mikrobiyolojide bir öncü olmuş, kolera, şarbon ve verem üzerinde çalışmıştır. Verem üzerindeki araştırmalarında Koch mikrop (germ) teorisini kanıtlamış, bundan dolayı da kendisine Nobel Ödülü verilmiştir.^[15] Koch postülatları'nda bir canlının bir hastalığın nedeni olduğunu belirlemek için gereken testleri ortaya koymuştur; bu postülatlar günümüzde hâlâ kullanılmaktadır.^[16]

On dokuzuncu yüzyılda bakterilerin çoğu hastalığın nedeni olduğu bilinmesine rağmen, antibakteriyel bir tedavi mevcut değildi.^[17] 1910'da Paul Ehrlich Treponema pallidum 'u (frengiye neden olan spiroket) seçici olarak boyamaya yarayan boyaları değiştirerek bu patojeni seçici olarak öldüren bileşikler elde etti, böylece ilk antibiyotiği geliştirmiş oldu.^[18] Ehrlich, bağışıklık üzerine yaptığı çalışmasından dolayı 1908 Nobel ödülünü kazanmış, ayrıca bakterilerin kimliğini tespit etmek için boyaların kullanılmasına öncülük etmiştir; çalışmaları Gram boyası ve Ziehl-Neelsen boyasının temelini oluşturmuştur.^[19]

Bakterilerin araştırılmasında büyük bir aşama, Arkelerin bakterilerden farklı bir evrimsel soya ait olduklarının 1977'de Carl Woese tarafından anlaşılmasıdır.^[20] Bu yeni filogenetik taksonomi, 16S ribozomal RNA'nın dizilenmesine dayandırılmış ve üç alanlı sistem'in parçası olarak prokaryot alemini iki evrimsel alana (üst âleme) bölmüştür.^[21]

Köken ve erken evrim

Modern bakterilerin ataları, yaklaşık 4 milyar yıl önce, dünyada gelişen ilk yaşam biçimi olan tek hücreli mikroorganizmalardı. Yaklaşık 3 milyar yıl boyunca tüm canlılar mikroskopiktiler, bakteri ve arkeler yaşamın başlıca biçimleriydi.^[22][23] Bakteri fosilleri, örneğin stromatolitler, mevcut olmakla beraber, bunların kendine has morfolojilerinin olmaması, bunlar kullanılarak bakteri evriminin anlaşılmasına veya belli bakteri türlerinini kökeninin belirlenmesini engellemektedir. Ancak gen dizileri bakteri filogenetiğinin inşası için kullanılabilir, bu çalışmalar bakterilerin arke/ökaryot soyundan ayrılmış evrimsel bir dal olduğunu göstermiştir.^[24] Bakteri ve arkelerin en yakın zamanlı ortak atası muhtemelen yaklaşık 2,5-3,2 milyar yıl önce yaşamış bir hipertemofil'di.^[25][26]

Bakteriler, evrimdeki ikinci büyük ayrışmada, ökaryotların arkelerden oluşmasında da yer almışlardır. Bunda, eski bakteriler, ökaryotların ataları ile endosimbiyotik bir ilişki kurmuşlardır.^[27][28] Bu süreçte, proto-ökaryotik hücreler, alfa-proteobakteriyel hücreleri içlerine alıp mitokondri veya hidojenozomları oluşturdular. Bu organeller günümüz ökaryotlarının tümünde hala bulunmaktadır ("mitokondrisiz" protozoalarda dahi aslında son derece küçülmüş olarak mevcutturlar). Daha sonraki bir dönemde, farklı bir olay sonucu, bazı mitokondrili ökaryotların, siyanobakteri-benzeri canlıları içlerine alması sonucunda, bitki ve yosunlardaki kloroplastlar oluştu. Hatta bazı yosun gruplarında bu olayı izleyen başka içe almalar meydana gelmiş, bazı heterotrofik ökaryotik konak hücrelerin, ökaryotik bir alg hücresini içine alması sonucunda "ikinci kuşak" bir plastid oluşmuştur.^[29][30]

Morfoloji

Bakterilerde hücre morfolojisi ve düzeni büyük bir çeşitlilik gösterir

Bakteriler, morfoloji olarak adlandırılan, şekil ve boyutları bakımından büyük bir çeşitlilik gösterir. Bakteriyel hücreler ökaryotik bir hücrenin yaklaşık onda biri boyundadır, tipik olarak 0,5-5,0 mikrometre uzunluktadırlar. Ancak, bir kaç tür, örneğin Thiomargarita namibiensis ve Epulopiscium fishelsoni yarı milimetre boyunda olabilir ve çıplak gözle görülebilir.^[31] En küçük bakteriler arasında Mikoplazma cinsinin üyeleri bulunur, 0,3  mikrometre olan bu bakteriler en büyük virüsler kadar küçüktür.^[32] Bazı bakteriler daha da küçük olabilirler ama bu ultramikrobakteriler henüz iyi tanımlanmamıştır.^[33]

Çoğu bakteri türleri ya küresel ya da çubuksu şekilli olur. Küresel olanlar kokus (veya coccus; Eski Yunanca tohum anlamında kókkos 'tan), çubuksu olanlar basil (Latince çubuk anlamlı baculus 'tan) olarak adlandırılır. Vibrio olarak adlandırılan bazı çubuksu bakteriler biraz eğri veya virgül şekillidir; diğerleri spiral şekillidir, spirillum olarak adlandırılır, veya sıkıca sarılı olur, spiroket olarak adlandırılırlar. Az sayıda bazı türler tetrahedron veya küp benzeri şekilde olabilirler.^[34] Yakın zamanda keşfedilen bazı bakteriler uzun çubuk şeklinde büyür ve yıldız şekilli bir kesite sahiptir. Bu morfolojinin sağladığı yüksek yözölçümü-hacim oranı bu bakterilere az besinli ortamlarda bir avantaj sağladığı öne sürülmüştür.^[35] Hücre şekillerindeki bu büyük çeşitlilik bakterinin hücre duvarı ve hücre iskeleti tarafından belirlenir. Hücre şekli, bakterinin gıda edinmesine, yüzeylere bağlanmasına, sıvı içinde yüzmesine ve doğal avcılarından kaçmasına etki eder.^[36][37]

Çoğu bakteriyel tür tek hücre halinde varlığını sürdürür, diğerleri ise kendilerine özgü biçimlerle birbirlerine bağlanır: Neisseria diploitler (ikililer) oluşturur, Streptokok zincir, Stafilokok üzüm salkımı gibi kümeler oluşturur. Bazı bakteriler iplik (filament) oluşturacak şekilde uzayabilir Actinobacteria'da olduğu gibi. İpliksi bakterilerde çoğu zaman içinde pek çok hücre bulunan bir kın vardır. Bazı tipleri, örneğin Nocardia cinsine ait bazı türler, hatta karmaşık, dallı iplikçikler oluşturur, bunlar küflerdeki miselyuma benzer.^[38]

Prokaryotlarda görülen büyüklükler, diğer canlılar ve bazı biyomoleküllere kıyasla.

Bakteriler yüzeylere bağlanıp biyofilm denen yoğun kümeler oluştururlar. Bu filmler birkaç mikrometre kalınlıktan yarım metre derinliğe kadar değişebilir, ve birden çok bakteri, protista ve arke türü içerebilir. Biyofilmlererde yaşayan bakteriler, hücre ve hücre dışı bileşenler ile karmaşık bir düzen oluştururlar. Meydana gelen ikincil yapılar arasında mikrokoloniler de sayılabilir, bunların içinde bulunan kanal şebekleri gıdaların daha kolay difüzyonunu sağlar.^[39][40] Doğal ortamlarda, örneğin toprak ve bitkilerin yüzeyinde, bakterilerin çoğunluğu biyofilim aracılığıyla yüzeye bağlanır.^[41] Biyofimler tıpta da önemlidir, çünkü bu yapılar kronik bakteriyel enfeksiyonlarda ve vücut içine yerleştirilmiş tıbbi cihazlarda bulunurlar. Biyofilmler içinde kendini koruyan bakterilerin imhası, tek başına ve izole durumda olan bakterilerinkinden çok daha zordur.^[42]

Daha karmaşık morfolojik değişiklikler de bazen mümkündür. Örenğin amino asitlerden yoksun kalınca Myxobacteria'lar civarlarındaki diğer hücreleri algılamak için yeter çoğunluk algılaması (İng. quorum sensing) denen bir süreç kullanırlar. Bu süreçte bakteriler birbirlerine doğru hareket eder ve yaklaşık 100.000 bakteri içeren 500 mikrometre büyüklüğünde tohum yapıları (İng. fruiting bodies) oluştururlar.^[43] Tohum yapılarında bulunan bakteriler farklı görevler yerine getirir; böylesi bir kooperasyon, çok hücreli organizasyonun basit bir tipini meydana getirir. Örneğin, her on hücreden biri bu tohum yapılarının tepesine göç eder ve miksospor adında özelleşmiş uyuşuk (dormant) bir yapı oluştururlar. Miksosporlar normal hücrelere kıyasla kurumaya ve diğer olumsuz çevresel şartlara daha dayanıklıdır.^[44]

Hücresel yapı

Hücre içi yapılar

Bakteri hücresi hücre zarı olarak adlandırılan bir lipit zarla çevrilidir. Bu zar, hücrenin içindekiler içine alıp, besinler, protein ve sitoplazmanın diğer gerekli bileşenlerini hücrenin içinde tutar. Bakteriler prokaryot olduklarından dolayı sitoplazmalarında ender olarak zar kaplı organeller bulundururlar, içlerinde büyük boylu yapılardan az sayıda olur. Bakterilerde hücre çekirdeği, mitokondrisi, kloroplast ve ökaryotlarda bulunan, Golgi aygıtı ve endoplazmik retikulum gibi diğer organellerden yoktur.^[45] Bir zamanlar bakterilerin sadece sitoplazmadan içeren basit torbalar olduğu düşünülürdü ama artık karmaşık bir yapıları olduğu bilinmektedir, örneğin prokaryotik hücre iskeleti,^[46][47] ve bazı proteinlerin bakteriyel sitoplazmanın belli konumlarında stabil olarak konuşlanması^[48] gibi. Hücre içi organizasyonun bir diğer seviyesi mikrokompartımanlaşma ile sağlanır^[49]. Bunun bir örneği olan karboksizom, lipit membran yerine, polihedral bir protein kabukla çevrili olan bir bölmedir.^[50] Bu polihedral organeller, ökaryotlardaki zar kaplı organellere benzer bir şekilde, bakteri metabolizmasının bölümlerinin hücre içinde konuşlanmasını ve birbirlerinden ayrı tutulmasını sağlar.^[51]

Çoğu önemli biyokimyasal tepkime, örneğin enerji üretimi, membran aşırı bir konsantrasyon gradyanı ile, bir bataryadakine benzer şekilde, potansiyel fark oluşması sonucu meydana gelir. Bakterilerde genelde dahilî zarlı yapıların olmaması nedeniyle, elektron taşıma zinciri gibi bu tür tepkimeler, hücre zarının iki yanı arasında, yani sitoplazma ile periplazmik aralık veya hücre dışı arasında oluşur.^[52] Ancak, çoğu fotosentetik bakteride plazma zarı çok kıvrımlıdır, hücrenin çoğunu ışık enerjisi toplayan membran tabakaları ile doldurur.^[53] Yeşil kükürt bakterilerinde bu ışık toplayıcı komplekslerin kimisi klorozom adlı lipit örtülü yapılar oluşturur.^[54] Başka proteinler hücre zarından içeri besin ithal eder, veya atık maddeleri sitoplazmadan dışarı atar.

Karboksizomlar protein kaplı bakteriyle organellerdir. Üstte solda Halothiobacillus neapolitanus 'da bir karboksizomun elektron mikroskop resmi, altta ise saflaştırılmış bir karboksizomun resmi. Sağda bunların yapısının bir modeli bulunmaktadır. Ölçek çubukları 100nbsp;nm uzunluğundadır.^[55]

Bakterilerin genetik malzemeleri tipik olarak tek bir dairesel kromozomdan oluşur. Bakterilerde zar kaplı bir çekirdek yoktur ve kromozom tipik olarak sitoplazmada yer alan, nükleoit olarak adlandırılan düzensiz şekilli bir cismin içinde yer alır.^[56] Nükleoitte DNA, onunla ilişkili proteinler ve RNA bulunur. Planctomycetes ordosu, bakterilerde dahilî zarlı yapıların bulunmadığı kuralının bir istisnasını oluşturur, bunlarda bulunan nükloit zar çevrilidir, ayrıca bu bakteriler başka zar çevrili hücresel yapılara da sahiptirler.^[57] Tüm canlılar gibi bakterilerde de protein üretimi için ribozomlar bulunur, ancak bakteriyel ribozomların yapısı arke ve ökaryot ribozomlarınınkinden farklıdır.^[58]

Bazı bakteriler, hücre içinde glikojen^[59], polifosfat,^[60] kükürt^[61] veya polihidroksialkanoat^[62] gibi besinler için depo granülleri oluştururlar. Bu granüller bakterinin daha sonradan kullanması için bu bileşikleri depolamasını sağlar. Bazı bakteri türleri, fotosentetik siyanobakteriler gibi, dahilî gaz vezikülleri oluştururlar, bunlar aracılığıyla hafifliklerini ayarlarlar, farklı miktarda ışık ve besin bulunan su seviyeleri arasında alçalıp yükselebilirler. ^[63]

Hücre dışı yapılar

Hücre zarının dışında bakteriyel hücre duvarı bulunur. Bakteriyel hücre duvarları peptidoglikan (eski metinlerde mürein olarak adlandırılırdı)'dan oluşur. Peptidoglikan, peptit zincirlerle birbirine çapraz bağlanmış polisakkarit zincirlerden oluşur, bu peptitler, hücredeki diğer protein ve peptitlerden farklı olarak, D-amino asitler içerir.^[64] Bakteri hücre duvarları bitki ve mantar hücre duvarlarından farklıdırlar; bitki hücre duvarları selülozdan, mantarlarınkiler ise kitinden oluşur.^[65] Bakteri hücre duvarları arkelerinkinden de farklıdır, bunlarda peptidoglikan bulunmaz. Hücre duvarı çoğu bakterinin varlığını sürdürmesi için gereklidir, bu yüzden bir antibiyotik olan penisilin tarafından peptidoglikan sentezinin engellemesi bakterilerin ölümüne neden olur.^[65]

Bakterilerde başlıca iki tip hücre duvarı olduğu söylenebilir, bunlar Gram-negatif ve Gram-pozitif olarak adlandırılır. Bu adlar, hücrelerin Gram boyasıyla tepkimesinden kaynaklanır. Bu, bakterilerin sınıflandırılmasında çok eskiden beri kullanılan bir testtir.^[66]

Gram-pozitif hücreler, pek çok peptidoglikan ve teikoik asit tabakasından oluşan kalın bir hücre duvarına sahiptir. Buna karşın, Gram-negatif bakteriler birkaç peptidoglikan tabakası bulunur, bunun etrafını ikinci bir hücre zarı sarar, bu zarda lipopolisakkaritler ve lipoproteinler bulunur. Çoğu bakteri Gram-negatif bir hücre duvarına sahiptir, sadece Firmicutes ve Actinobacteria'lar (bunlar daha evvel düşük G+C ve yüksek G+C Gram pozitif bakteriler diye bilinirdi) Gram-pozitif, düzene sahiptirler.^[67] Bu yapısal farklılık, antibiyotiklere duyarlılıkta farklılık yaratabilir; örneğin vankomisin Gram-pozitif bakterileri öldürmesine karşın, Haemophilus influenzae veya Pseudomonas aeruginosa gibi Gram-negatif patojenlere karşı etkisizdir.^[68]

Çoğu bakteride hücrenin dışını proteinlerden oluşmuş sert bir bir S-tabakası kaplar.^[69] Bu tabaka, hücre yüzeyine kimyasal ve fiziksel bir koruma sağlar ve makromoleküllerin difüzyonuna karşı bir engel oluşturur. S-tabakalarının çeşitli ama az anlaşılmış işlevleri vardır. Kampilobakter'lerde virülans faktörü olarak etki ettikleri ve Bacillus stearothermophilus 'ta yüzey enzimleri içerdikleri bilinmektedir.^[70]

Helicobacter pylori elektron micrografı, hücre yüzeyinde çoklu kamçılar görülmektedir

Kamçılar (flagellum, çoğul hali flagella), sert protein yapılardır, çapları yaklaşık 20 nanometre olup uzunlukları 20 mikrometreyi bulabilir, hareket etmeye yararlar. Kamçının hareketi için gereken enerji, hücre zarının iki yanı arasındaki bir elektrokimyasal gradyan boyunca iyonların taşınması sonucu elde edilir.^[71]

Fimbrialar ince protein iplikçiklerdir, sadece 2-10 nanometre çaplı olup uzunlukları birkaç mikrometreyi bulabilir. Hücrenin yüzeyine dağılıdırlar, elektron mikroskobunda ince saçlara benzerler. Fimbriaların, sert yüzeylere veya başka hücrelere bağlanmakla ilişkili oldukları sanılmaktadır, ve bazı bakterilerin virülansı için gereklidirler.^[72] Piluslar fimbrialardan biraz daha büyük hücresel uzantılardır, konjügasyon denen bir süreç ile bakteri hücreleri arasında genetik malzeme aktarılmasını sağlarlar (aşağıda bakteri genetiği ile ilgili bölüme bakınız).^[73]

Çoğu bakteri kapsül veya sümük tabakaları üreterek kendilerini bunlarla çevreler. Bu yapılar farklı derecede karmaşıklık gösterir: hücre dışı bir polimer olan sümük tabakası tamamen düzensizdir, kapsül veya glikokaliks ise çok düzenlidir. Bu yapılar, bakterileri makrofaj gibi ökaryotik hücreler tarafından yutulmaya karşı korur.^[74] Bunlar ayrıca antijen olarak etki edip hücre tanınmasında rol oynayabilir, ayrıca yüzeylere bağlanmak ve biyofilm oluşmasına yardımcı olabilir.^[75]

Bu hücre dışı yapıların biraraya gelmesi salgı sistemlerine dayalıdır. Bunlar proteinleri sitoplazmadan periplazmaya veya hücre dışı ortama aktarırlar. Çeşitli salgı sistemleri bilinmektedir ve bu yapılar virülans için gerekli olduğu için yoğun bir sekilde araştırılmaktdadır.^[76]

Endosporlar

Serebrospinal sıvıda büyümekte olan Bacillus anthracis (mor boyalı)

Bazı Gram-pozitif bakteri cinsleri, örneğin Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter and Heliobacterium, endospor adlı çok dayanıklı, uyuşuk ('dormant') yapılar oluşturabilir.^[77] Hemen her örnekte üremeyle ilişkili olmayan bir süreç sonucunda bir hücreden bir endospor oluşur; ancak Anaerobacter durumunda bir hücrenin içinde oluşabilecek endospor sayısı yediyi bulabilir.^[78] Endosporların merkezinde, içinde DNA ve ribozomlar olan bir sitoplazma, bunun etrafında ise korteks tabakası, en dışta ise su geçirmez ve sert bir örtü bulunur.

Endosporlar bir metabolizma belirtisi göstermezler, aşırı kimyasal ve fiziksel baskılara dayanıklıdırlar, örneğin, morötesi ışın, gama ışınları, deterjanlar, dezenfektanlar, ısı, basınç ve kurutulma.^[79] Bu uyuşuk halde bu organizmalar milyonlarca yıl boyunca tekrar yaşama geri dönebilirler.^[80][81] Endosporlar bakterilerin uzaydaki boşluk ve radyasyona dayanmalarını sağlar.^[82] Endospor oluşturan bakterilerin bazıları hastalık da yapar: örneğin şarbon hastalığı Bacillus anthracis endosporlarının teneffüsüyle kapılabilir, derin saplanma yaralarının Clostridium tetani endosporları ile kontamine olması da tetanoza yol açar..^[83]

Metabolizma

Üst organizmalardan farklı olarak bakterilerde görülen metabolik tipler büyük bir çeşitlilik sergiler.^[84] Metabolik özelliklerin bir bakteri grubu içinde dağılımı geleneksel olarak onların taksonomisini tanımlamak için kullanılmıştır ama bu özellikler çoğu zaman modern genetik sınıflandırmaya karşılık gelmez.^[85] Bakteriyel metabolizmayı besinsel gruplara göre ayırırken üç ana kıstas kullanılar: büyüme için kullanılan enerji türü, karbon türü ve elektron vericisi. Solunum yapan mikroorganizmalar için kullanılan bir diğer kıstas, aerobik veya anaerobik solunum için kullanılan elektron alıcılarıdır.^[86]